AW 5a
Thema: Ein besonderes Diagramm – die Toleranzkurve

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Es gibt ein Lebewesen, das gegenüber allen Faktoren der Umwelt widerstandsfähig ist wie kein anderes Tier. Das ist sehr sorgfältig erforscht worden!
Dieses Tier heißt: Bärtierchen (Tardigrada  lat.: „tardus“, langsamer Schritt / engl.: Water Bear).
Wenn du mehr wissen willst, schaue die folgenden Filme an:

  1. Als netter Einstieg und gute Übersicht:
    https://www.youtube.com/watch?v=IxndOd3kmSs  (Zugriff: 2021-05-13)
  2. Das Bärtierchen selber sehen:
    https://www.youtube.com/watch?v=WuyXbpOVlH8  (Zugriff: 2021-05-13)
  3. Bärtierchen auf dem Mond:
    https://www.youtube.com/watch?v=Jr27bMU0x6Q  (Zugriff: 2021-05-13)
Andere Lebewesen zeigen nicht so eine große Toleranz (lat.: tolerare, „ertragen“)  gegenüber Umweltfaktoren. Mehr oder weniger schnell werden Grenzen unter- oder überschritten und die Lebewesen werden in ihrer Lebensqualität stark eingeschränkt oder sterben sogar.
In Hinblick auf die Riesenpandas – Hauptlebensraum im Minshan-Gebirge in China – spielen unter anderem vier Umweltfaktoren eine wichtige Rolle: Höhe, Umgebungstemperatur, Niederschlag, Nahrung in Form bestimmter Bambusarten, etc.
Wissenschaftler wollten herausfinden, welche Umgebungstemperatur die Riesenpandas bevorzugen, d.h. für ihre Lebensqualität besonders vorteilhaft zu bewerten ist. Unter anderem bedeutet das Vorhandensein eines solchen Bereiches auch Positives in Hinblick auf die Fortpflanzung. Zu diesem Zweck wurde ein Jahr lang beobachtet, an welchen Umgebungstemperatur-Punkten am häufigsten Riesenpandas zu beobachten waren. Als Kriterien für deren Anwesenheit wurden Kot, Höhlenbenutzung, Fraßspuren und Fußspuren verwendet.
Die jeweilige beobachtete Anzahl von Pandas wurde in Bezug zur Gesamtzahl gesetzt und in Prozent umgerechnet. Die verschiedenen Umgebungstemperatur-Punkte und die Werte der Panda-Beobachtungshäufigkeit wurden zur Erstellung eines Diagramms benutzt. Es entstand eine sogenannte Toleranzkurve.

Toleranzkurve PandaQuelle: wikimedia

Abb. AW 5a-1 Riesenpanda

ToleranzkurveQuelle: wikimedia

Abb. AW 5a-2 Vorkommen des Riesenpandas in Abhängigkeit von der Temperatur

Um den Aufbau, die Aufgaben und den praktischen Nutzen von Toleranzkurven leichter zu verstehen, werden im Folgenden eine allgemeingültige Toleranzkurve (Abb. AW 5a-3) und das zuvor genannte Panda-Beispiel (Abb. AW 5a-2) parallel dazu erläutert. Zusätzlich wird eine Abbildung (Abb. AW 5a-4) als Texthilfe angeboten.
Damit kein Missverständnis entsteht: Toleranzkurven werden in Zusammenhang mit allen Lebewesen, d.h. Tieren, Pflanzen und Mikroorganismen, erstellt.

  1. Lies in der linken Spalte abschnittweise die Erläuterungen zur allgemeingültigen Toleranzkurve.
    Welche dort stehenden Begriffe bzw. Wörter finden sich im Beispiel Panda wieder? Ordne den Begriffen der linken Spalte (blau markiert) entsprechende Begriffe und Aussagen in der rechten Spalte zu.
    Nach der Bearbeitung dieser Aufgabe wirst du in der Lage sein, weitere Toleranzkurven zu beschreiben und zu erklären und gegebenenfalls eine Toleranzkurve auch selbstständig aufgrund von Daten zu erstellen.
  2. Begründe, warum keine senkrechten Linien die farbigen Flächen innerhalb der allgemeingültigen Toleranzkurve (Abb. AW 5a-3)  begrenzen. Die Bearbeitung der Aufgabe 1  bzw. die Panda-Toleranzkurve kann dir bei der Beantwortung dieser Aufgabe helfen.
Toleranzkurve

Abb. AW 5a-3 Toleranzkurve                                                                                                                           Abb. AW 5a-4 Text-Hilfe

 

Toleranzkurve – allgemeingültig Toleranzkurve – Beispiel Pandas
Der Toleranzbereich umfasst den gesamten Bereich, der das Überleben der Organismen einer Art in Hinblick auf einen zu untersuchenden Faktor ermöglicht. Die Grenzen des Toleranzbereiches bilden das Minimum und das Maximum. Der Toleranzbereich der beobachteten Pandas in Hinblick auf die Umgebungstemperatur liegt zwischen dem Minimum -6oC und dem Maximum 54oC. Zwischen diesen Werten schwankt die Beobachtungshäufigkeit stark.
Die ökologische Toleranz (Synonym: ökolog. Potenz) beschreibt den Toleranzbereich abzüglich der beiden Pessima-Bereiche. In diesen Bereichen ist eine dauerhafte Existenz in Hinblick auf den zu untersuchenden Faktor kaum möglich.
Die Feststellung der ökologischen Toleranz erfolgt unter Berücksichtigung der natürlichen Bedingungen im Ökosystem, d.h. der Wirkung sehr vieler Umweltfaktoren, zu denen auch die Konkurrenz mit anderen Lebewesen gehört.
(physiologische Toleranz siehe Aufg.3)
Exakte Aussagen über die ökologische Toleranz bzw. Potenz in Hinblick auf die Umgebungstemperaturen wären nur durch ergänzende Untersuchungen möglich. So müsste z.B. untersucht werden, ob sich die Pandas in den beiden Extrembereichen dauerhaft vermehren. Vielleicht kann man die beiden Endpunkte bei 3oC und 45oC vermuten.

Inwieweit andere Faktoren, auch konkurrierende Lebewesen, einen Einfluss auf die ökologische Toleranz bzw. die Beobachtungshäufigkeit haben, kann nicht gesagt werden.

Die Intensität des zu untersuchenden Faktors wird durch skalierbare und abstufbare Werte auf der x-Achse festgelegt. Der Faktor wird mit einer entsprechenden Einheit versehen.
Dabei handelt es sich häufig um physikalische Größen, z.B. Temperatur, Zeit.
Die Intensität der zugrunde gelegten Umgebungstemperaturen im Lebensraum der Pandas wird durch eine Temperaturskala (oC) mit Werten zwischen -6oC und 54oC dargestellt. Die Abstufung erfolgt in 3-Grad-Schritten.
Die Wirkung des untersuchten Faktors wird durch skalierbare und abstufbare Werte auf der y-Achse dargestellt. Die Wirkung wird mit einer entsprechenden Einheit versehen. Dabei handelt es sich in der Regel um Aussagen zur Intensität von Lebensvorgängen oder Vitalität, z.B. Herzschlag/Min., Wasserverlust, Größe oder Fortpflanzung. In Zusammenhang mit Populationen werden Werte zur Populationsgröße oder -dichte eingetragen. Die Wirkung der Umgebungstemperatur spiegelt sich in der Beobachtungshäufigkeit der Pandas wider. Die jeweiligen Werte werden in Bezug zur Gesamtanzahl der in dieser Region lebenden Pandas gesetzt. So wird es möglich, die Beobachtungshäufigkeit in Prozentwerten mit 2-Prozent-Abstufungen anzugeben.
Das ökologische Optimum beschreibt die für die untersuchten Organismen günstigste Intensität des zu untersuchenden Faktors in Hinblick auf die Intensität von Lebensvorgängen.
(physiologisches Optimum siehe Aufg.3)
Die Beobachtungshäufigkeiten führen zur Aussage, dass die Pandas in Hinblick auf die Umgebungstemperatur bei 21oC am besten leben und sich vermehren können.
Der Optimum-Bereich (Synonyme: Präferendum, Präferenzbereich, Vorzugsbereich) ist der Bereich in dem die untersuchten Organismen die besten Lebensbedingungen vorfinden, d.h. die Intensität der Lebensvorgänge sehr positiv zu beurteilen ist. Die  Pandas finden die besten Lebensbedingungen im Bereich der Temperaturwerte 12oC bis 30oC. Die Wissenschaftler sind sich allerdings unsicher, ob nicht noch zwei weitere Optimum-Bereiche vorhanden sind: bei 6oC bis 12oC und 30oC bis 42oC.
Innerhalb eines Pessimum-Bereiches können die untersuchten Organismen gerade noch existieren. In der Regel ist vor allem die Vermehrung unter den dort herrschenden Bedingungen schwierig. Aufgrund der Kurvengrafik ergeben sich zwei Pessima. Für die Pandas gehen die Wissenschaftler hinsichtlich sehr schwieriger Lebensbedingungen von einem Pessimum im Bereich von -6oC bis 3oC und einem weiteren Pessimum im Bereich von 45oC bis 54oC aus.
Das Minimum und das Maximum befinden sich an den beiden Kurvenenden. Sie bilden die äußersten Grenzen für die Überlebensfähigkeit der Organismen in Hinblick auf den zu untersuchenden Faktor. Jenseits dieser Werte kommen die untersuchten Organismen in der Regel nicht mehr vor bzw. sie sterben in diesen Bereichen. Jenseits der Umgebungstemperaturen von -6oC und 54oC ist davon auszugehen, dass die Pandas nicht mehr zu beobachten sind.

 

  1. Eine Besonderheit sind die „physiologische Toleranz oder Potenz“ und  das „physiologische Optimum„.
    Bezüglich der physiologischen Toleranz/Potenz wird untersucht, welche Intensität bzw. welche Spannweite ein Umweltfaktor annehmen darf, damit die Organismenart grundsätzlich überleben kann. Bei solchen Untersuchungen werden weitere Umweltfaktoren möglichst konstant gehalten oder ausgeschlossen. Letzteres gilt auch in Bezug auf die Konkurrenz mit anderen Organismen. Natürlich gibt es unter derartigen Bedingungen auch ein physiologisches Optimum.
    In der Regel können die physiologische Toleranz/Potenz ebenso wie das physiologische Optimum nur experimentell bzw. unter Laborbedingungen ermittelt werden.
    Die beiden Toleranzkurven a und b (Abb. AW 5a-5) setzen das zuvor Gesagte grafisch um.

Entscheide und begründe, welche  Toleranzkurve mit den Begriffen „physiologische Toleranz/Potenz und Optimum“ bzw. „ökologische Toleranz/Potenz und Optimum“ zu verknüpfen ist.

Abb. AW 5a-5
physiologische und ökologische Toleranz/Potenz

Lösung zu Aufg. 3

Die Kurve a steht modellhaft für die physiologische Toleranz/Potenz. Sie entspricht einem Leben in einem gewissermaßen idealen Lebensraum mit in vielerlei Hinsicht gut passenden Umweltfaktoren und vor allem dem Fehlen von Konkurrenten. Neben dem auftretenden physiologischen Optimum gibt es aber auch hier die üblichen Lebensgrenzen, d.h. Pessima, Maximum und Minimum.

Dementsprechend steht die Kurve b modellhaft für die ökologische Toleranz/Potenz. Lebewesen stehen in Konkurrenz miteinander. Dabei geht es um Wasser, Nahrung, Licht, etc. Sie teilen sich ihren Lebensraum und sind daher insgesamt eingeschränkt in ihrer Lebensfähigkeit. Das hier auftretenden ökologische Optimum liegt niedriger als das physiologische und die Lebensgrenzen werden früher erreicht.

Beispiel (vereinfacht):
In einem Kräuterbeet wird  Petersilie angepflanzt. Sie wächst gut, d.h. der Ertrag ist hoch. Wenn dieses Kräuterbeet vernachlässigt wird, z.B. nicht mehr genug gegossen wird und/oder sich Gras ausbreitet, geht die Petersilie zwar nicht ein, wächst aber weniger, der Ertrag wird geringer.

  1. Die Erforschung eines physiologisch optimalen Bereiches  erfolgt u.a. bei Mikroorganismen, die im Rahmen von Produktionsabläufen zur Stoffgewinnung eingesetzt werden.

Unter den so verwendeten Mikroorganismen sind z.B. Algen, deren Stoffwechselprodukte – z.B. Lipide – zur Gewinnung von Biokraftstoffen genutzt werden können (siehe hier  / Thema „Biokraftstoffe“ demnächst).
Um die Leistungen dieser Algen zu optimieren, wird z.B. mit Beleuchtung experimentiert. Dass Lichtenergie die Fotosyntheseleistung fördern kann, ist bekannt. Nicht so bekannt ist die Tatsache, dass zu viel Lichtenergie die Pflanzenzelle unter Stress setzt und die Produktivität hemmt. Im Rahmen der Forschung wurde u.a. der Einfluss der Lichtintensität auf die Vermehrung der Alge Nannochloropsis salina untersucht. Mehr Algenmasse kann zu mehr produzierten Stoffen führen.
Alle anderen Faktoren (Kohlenstoffdioxid, Mineralstoffe, etc.) wurden in den Mengen zur Verfügung gestellt, sodass sie nicht zu einer Vermehrungseinschränkung führten. In der Regel werden diese und andere Mikroorganismen durch Eingriffe in das Erbgut noch weiter optimiert (siehe hier AB 15_2.3).

ToleranzkruveQuelle: sciencedirect.com /

Abb. AW 5a-6 Nannochloropsis salina

Beschreibe und interpretiere die beiden folgenden Toleranzkurven mithilfe der zuvor erläuterten Fachbegriffe.

Hinweis: Nicht durch die zwei y-Achsen irritieren lassen! Auf diese Art und Weise der Darstellung erspart man sich das Erstellen von zwei Abbildungen. Außerdem ist diese Art der Darstellung sinnvoll, da beide Wirkungen inhaltlich zusammenhängen und von demselben Faktor beeinflusst werden.

ToleranzkurveQuelle: journals.plos.org

Abb. AW 5a-7 Einfluss der Lichtintensität auf das Wachstum von Nannochloropsis salina
Übrigens – das Kennen der Einheit für die Lichtintensität ist nicht notwendig für die Bearbeitung der Aufgabe!

  1. Sich mit der Mehlwurmzucht zu beschäftigen, kannte man lange nur in Beziehung zu Tiernahrung. Das hat sich geändert: Mehlwürmer zählen heute zu den Insekten, die zunehmend auch in Mitteleuropa eine Rolle für die menschliche Ernährung spielen könnten (siehe hier).
    Um einen guten Ertrag im Rahmen der Mehlwurmzucht zu erhalten, mussten auch bei diesen Tieren viele Untersuchungen zur Toleranz, z.B.  in Hinblick auf die Umgebungstemperatur durchgeführt werden. Eine dafür geeignete einfache Untersuchungsmethode ist der Einsatz einer Temperaturorgel (Abb. AW 5a-8).
ToleranzkurveQuelle: rmgwiki.zum.de

Abb. AW 5a-8 Temperaturorgel und -toleranz / Mehlwurm

Erläuterung zum Versuchsaufbau und -ablauf (verkürzt u. vereinfacht):
Auf einem Blech mit erhöhtem Rand werden Abschnitte eingezeichnet – die späteren Temperatursegmente. Die beiden Enden des Bleches werden abgeknickt. Ein Ende des Bleches wird in ein Becherglas mit heißem Wasser, das andere Ende in ein Becherglas mit Eiswasser gestellt. Nach einiger Zeit entsteht ein sogenannter Temperaturgradient, d.h. von einer zur  anderen Seite des Bleches nimmt die Temperatur kontinuierlich ab bzw. zu. Mithilfe eines elektronischen Thermometers lassen sich die Temperaturen in den einzelnen Temperatursegmenten bestimmen. Mehrere Mehlwürmer werden in die Mitte des Bleches gelegt und nach einiger Zeit wird die Anzahl der Mehlwürmer in den einzelnen Segmenten gezählt.
Im vorliegenden Fall wurde dieser Versuch zehnmal durchgeführt.
Die in der Tabelle (Abb. AW 5a-8) eingetragenen Werte umfassen alle zehn Versuche.

    1. Erstelle auf der Grundlage der Messwerte eine Toleranzkurve.
    2. Beschreibe diese Kurve unter Verwendung der zugehörigen Fachbegriffe.
    3. Wurde die „ökologische“ oder die „physiologische“ Toleranz/Potenz untersucht? Begründe deine Aussage.
  1. Viele abiotische (z.B. Temperatur, pH-Wert, Licht) und biotische (innerartliche u. zwischenartliche Konkurrenz) Faktoren können ganze Tier- und Pflanzenpopulation kurz- oder langfristig beeinflussen. Die grafische Umsetzung entsprechender Beobachtungen bzw. Zählungen in Abhängigkeit von der Zeit führen ebenfalls zu einem Kurvendiagramm.
    Die folgende Kurve (Abb. AW 5-9) beschreibt die Entwicklung der Elchpopulation auf Isle Royal von 1959 bis 2016.
    1. Beschreibe die Kurve zu der in verschiedenen Jahren beobachtbaren Populationsgröße von Elchen.
    2. Begründe, warum sich auch in dieser sogenannten Wachstumskurve einer Population die Besonderheiten einer Toleranzkurve widerspiegeln.
    3. Formuliere Vermutungen, welche Faktoren möglicherweise zu den Schwankungen in der Kurve geführt haben könnten.
ToleranzkurveQuelle: isleroyalewolf.org

Abb. AW 5a-9 Entwicklung der Elchpopulation auf der Isle Royal (vereinfacht)

 

d. Diskutiere deine Antworten zu a. – c. nochmals in Zusammenhang mit der im Folgenden durch einen Klick sichtbar werdenden Abbildung.

Abbildung nach Klick

ToleranzkurveQuelle: isleroyalewolf.org

Abb. AW 5a-10 Entwicklung der Elch- und Wolfpopulation auf Isle Royal (vereinfacht)

Lösungen zu 6b und 6c

6b. Es ist unwahrscheinlich, dass hier der Zufall zu diesen Schwankungen führt. Viel wahrscheinlicher ist die Vermutung, dass hier bestimmte unabhängige Variablen wirken, die zu Veränderungen bei der abhängigen Variablen – der Populationsgröße – in Abhängigkeit von der Zeit führen.
Es gibt optimale Phasen, aber auch solche, die eher einem Pessimum entsprechen.
6c. Die Schwankungen in der Elchpopulation können durch verschiedene unabhängige Variablen, wie z.B. Feinde, Krankheit, Aktivitäten des Menschen verursacht worden sein. Allerdings wäre es zu einfach nur den Faktor Wölfe für die Populationsschwankungen verantwortlich zu machen. Es müssen noch anderen Faktoren gewirkt haben. Um das zu klären, wären weitere Forschungen notwendig.

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